槲皮素(quercetin)是自然界分布最廣的天然黃酮類化合物之一，廣泛存在于各種蔬果、谷物以及一些中草藥中。槲皮素具有抗菌消炎、抗氧化、抗肥胖等多種生物學(xué)活性，作為營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑和食物添加劑在現(xiàn)代畜禽無(wú)抗養(yǎng)殖中具有較高的研究和實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值。據(jù)報(bào)道，槲皮素對(duì)提高畜禽的生產(chǎn)性能，改善肉、蛋品質(zhì)；增強(qiáng)畜禽免疫能力，有效防治畜禽疾病；提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，調(diào)節(jié)畜禽機(jī)體代謝等方面均具有益處。

       1、提高畜禽的生產(chǎn)性能，改善肉、蛋品質(zhì)

       研究發(fā)現(xiàn)，海賽蛋雞飼糧中添加適量槲皮素可顯著降低平均料蛋比、雞蛋破軟殼率、蛋殼磷含量，并顯著提高平均產(chǎn)蛋率、蛋殼相對(duì)重、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋殼鈣含量，表明槲皮素可提高海賽蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化率并改善蛋雞蛋品質(zhì)，繼而提高經(jīng)濟(jì)效益。另研究表明，在蛋雞飼糧中添加槲皮素還可顯著提高哈氏單位、蛋黃磷脂及粗蛋白含量，并顯著降低蛋黃膽固醇含量。

       生豬在公路運(yùn)輸中經(jīng)常受到噪音、禁食、擁擠和溫度變化等影響，容易引起生豬的應(yīng)激與腸道屏障功能受損。運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)胃腸道的影響非常深遠(yuǎn)，而槲皮素能緩解運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)腸道的損傷。通過(guò)試驗(yàn)研究添加槲皮素對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激狀態(tài)下豬腸道完整性、腸道ROS水平和腸道炎癥的影響，發(fā)現(xiàn)槲皮素對(duì)腸道完整性有保護(hù)作用。特別是在肥育豬飼糧中添加25 mg /kg槲皮素能顯著提高小腸絨毛高度及閉鎖蛋白(Occludin) 和閉鎖小帶蛋白-1(ZO-1) 的mRNA 水平。槲皮素還可以降低血清LPS、ROS 和丙二醛含量，降低血清TNF-α、白細(xì)胞介素-1( IL-1) 、IL-6和單核細(xì)胞趨化蛋白-1β含量。表明槲皮素能夠改善肥育豬的豬肉品質(zhì)和提高抗病力。

       研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加適量槲皮素能提高肉的亮度及紅度并增強(qiáng)肉質(zhì)的穩(wěn)定性，即降低脂肪氧化速率，延長(zhǎng)肉的貨架期。飼糧添加槲皮素還可降低羔羊肉中氧化膽固醇的含量。此外，還發(fā)現(xiàn)在羔羊飼糧中添加槲皮素可降低羔羊肉中飽和脂肪酸的比例，降低羊肉的脂質(zhì)過(guò)氧化作用。槲皮素對(duì)畜禽肉質(zhì)影響的研究結(jié)果表明，畜禽飼糧添加槲皮素可改善畜禽肉質(zhì)，通過(guò)發(fā)揮槲皮素的抗氧化能力來(lái)抑制畜禽肉質(zhì)中脂質(zhì)過(guò)氧化，繼而增強(qiáng)肉質(zhì)的穩(wěn)定性，延長(zhǎng)貨架期。

       槲皮素具有保護(hù)肝 臟和減少肝 臟脂質(zhì)堆積的能力，可以有效減少脂肪肝的產(chǎn)生。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，槲皮素對(duì)奶牛健康有積極的影響，特別是在泌乳早期的應(yīng)激階段，可以緩解奶牛的脂肪肝和酮癥酸中毒等代謝紊亂。補(bǔ)充槲皮素可顯著降低母牛產(chǎn)后血漿轉(zhuǎn)氨酶和谷氨酸脫氫酶的活性，表明槲皮素可以減輕母牛肝 臟損傷。

       2、增強(qiáng)畜禽的免疫能力，發(fā)揮菌群調(diào)節(jié)作用，有效防治畜禽疾病

       畜禽疾病是導(dǎo)致畜禽死亡、養(yǎng)殖效益降低的主要原因，槲皮素具有免疫、調(diào)節(jié)菌群平衡等多種生物活性，被許多學(xué)者證實(shí)可有效增強(qiáng)畜禽的免疫能力并調(diào)節(jié)腸道菌群，繼而減少畜禽疾病的發(fā)生。

       研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可顯著增加AA肉雞的脾 臟指數(shù)、胸腺指數(shù)，并增加血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白 M（IgM）、補(bǔ)體C3、補(bǔ)體 C4、IL-4和 TNF-α的含量，還可顯著增加TNF-α、TNF 受體相關(guān)因子-2（TRAF-2）、TNF受體超家族成員1B（TNFRSF1B）、核因子 κB p65亞單位（NF-κBp65）和 γ干擾素（IFN-γ）mRNA的表達(dá)，并顯著降低 NF-κB抑制劑 α（IκB-α）mRNA的表達(dá)，提示槲皮素通過(guò) TNF-α 觸發(fā)的NF-κB 信號(hào)通路來(lái)介導(dǎo)機(jī)體的免疫應(yīng)答，繼而改善肉雞的免疫功能，增強(qiáng)抗病能力。

       槲皮素還可通過(guò)調(diào)節(jié)NF-κB信號(hào)通路的表達(dá)來(lái)減輕豬在運(yùn)輸過(guò)程中的腸道損傷。腸道菌群和宿主在能源運(yùn)轉(zhuǎn)、物質(zhì)交換方面有著密切的聯(lián)系。腸道菌群與宿主能憑借降解和合成以交換物質(zhì)，裂解的細(xì)胞與細(xì)胞外酶可以為微生物利用，而宿主亦能利用微生物生成的酶、維生素、刺激素以及微生物的細(xì)胞成分。腸道內(nèi)正常微生物還可直接參與腸道內(nèi)的生理生化活動(dòng)，幫助宿主降解食物，為宿主提供包括維生素、氨基酸、簡(jiǎn)單碳水化合物在內(nèi)的多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。另外，腸道正常菌群對(duì)外來(lái)致病菌及條件性致病菌具有生物拮抗和免疫作用，從而大大提高了宿主黏膜的抗感染能力。研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素可以降低 AA肉雞盲腸綠膿桿菌、幽門螺旋桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌和空腸彎曲桿菌的數(shù)量并增加雙歧桿菌數(shù)量；降低海賽蛋雞盲腸大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、綠膿桿菌、糞鏈球菌和腸球菌數(shù)量并提高雙歧桿菌與乳酸桿菌數(shù)量。表明槲皮素可以促進(jìn)有益菌如乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長(zhǎng)，而這些腸道有益菌可以通過(guò)占位效應(yīng)阻止有害菌的定植，還可以產(chǎn)生一些活性物質(zhì)來(lái)抑制有害菌如產(chǎn)氣莢膜梭菌、大腸桿菌等的生長(zhǎng)，從而保護(hù)宿主免受有害菌的感染及外來(lái)病原體的侵襲，減少宿主疾病的發(fā)生。

       3、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，調(diào)節(jié)畜禽機(jī)體代謝

       蛋白質(zhì)利用率低一直是畜禽生產(chǎn)面臨的一大難題，而在近年對(duì)槲皮素的研究中表明其有望改善這一困境。在對(duì) AA 肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧添加槲皮素可通過(guò)增強(qiáng)胃腸道酶活性并激活雷帕霉素靶蛋白信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來(lái)促進(jìn)肉雞蛋白質(zhì)沉積并提高飼料中蛋白質(zhì)利用率。槲皮素還能通過(guò)調(diào)控氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體、小肽轉(zhuǎn)運(yùn)載體及哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白信號(hào)通路的表達(dá)來(lái)促進(jìn)豬腸上皮細(xì)胞對(duì)蛋白質(zhì)的利用。此外，槲皮素還可調(diào)節(jié)畜禽體內(nèi)代謝，降低血糖血脂。研究發(fā)現(xiàn)槲皮素能通過(guò)降低 AA肉雞血脂含量，提高瘦素與脂聯(lián)素的分泌，激活 PI3K/PKB信號(hào)通路，從而改善脂質(zhì)代謝，最終降低肉雞腹脂沉積。槲皮素還能通過(guò)促進(jìn)過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體 α（PPARα）信號(hào)通路調(diào)節(jié)的脂質(zhì)分解降低肉雞肝細(xì)胞三酰甘油的含量，從而減少肉雞體內(nèi)脂質(zhì)沉積。

       研究發(fā)現(xiàn)槲皮素可通過(guò)改善抗氧化酶活性，降低丙二醛和一氧化氮水平，激活調(diào)節(jié)糖代謝和減輕氧化損傷的 PI3K/PKB信號(hào)通路相關(guān)基因的表達(dá)，減輕鏈脲佐菌素誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激副作用，從而減少空腹血糖和空腹胰島素水平，表明槲皮素對(duì)鏈脲佐菌素誘導(dǎo) AA肉雞產(chǎn)生高血糖具有抑制作用，其作用機(jī)制可能是通過(guò)降低氧化應(yīng)激實(shí)現(xiàn)的。研究表明，日糧中添加槲皮素對(duì)產(chǎn)蛋高峰期蛋雞血脂無(wú)顯著影響，但可以顯著提高蛋雞血清中極低密度脂蛋白膽固醇、載脂蛋白B、載脂蛋白 A的含量，進(jìn)而提高蛋黃中總磷脂和卵磷脂含量。研究表明，槲皮表可以通過(guò)促進(jìn)膽固醇向膽汁酸的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)體內(nèi)膽固醇外排。

       在當(dāng)今全面禁用抗生素的大背景下，槲皮素作為一種新型的綠色添加劑，在畜禽生產(chǎn)中具有廣泛的應(yīng)用前景。但在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中，槲皮素仍有很多的局限性，如制備工藝尚不成熟，價(jià)格相對(duì)于抗生素仍比較昂貴，不能全面推向市場(chǎng)；生物活性研究的較為透徹，但是作用機(jī)制仍需要進(jìn)一步的深入研究；飼料中的添加劑量有待商榷。因此，為加快推進(jìn)槲皮素替代抗生素的前進(jìn)步伐，仍需要眾多的科研工作者繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)槲皮素的相關(guān)研究，以使其早日走向市場(chǎng)。

       參考資料

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       [3]夏瑩瑩,鄒田德,李碩等.槲皮素的營(yíng)養(yǎng)生理功能及其飼用化前景[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2021,33(02):729-736.

       作者簡(jiǎn)介：小泥沙，食品科技工作者，食品科學(xué)碩士，現(xiàn)就職于國(guó)內(nèi)某大型藥物研發(fā)公司，從事?tīng)I(yíng)養(yǎng)食品的開(kāi)發(fā)與研究。